Ein Fisch, der wie eine Batterie funktioniert

Der Zitteraal ist kein Aal. Er ist ein südamerikanischer Messerfisch – Electrophorus electricus, „allgemein als Zitteraal bekannt“ 1 – und gehört zu den Neuwelt-Messerfischen (Gymnotiformes), einer Fischgruppe, die durchweg schwache elektrische Felder erzeugt 2. Zweieinhalb Jahrhunderte lang hielt man alle Zitteraale für eine einzige Art, verbreitet in ganz Großamazonien – dem Amazonas, dem Orinoco und den Küstenflüssen der Guayanas. 2019 zeigten Carlos David de Santana und Kollegen mit genetischen, anatomischen und ökologischen Daten, dass es drei Arten gibt. Eine der neuen Arten, Electrophorus voltai, erzeugte eine Entladung von 860 V – deutlich mehr als die 650 V, die zuvor für Zitteraale angegeben wurden, und nach den Worten der Autoren der stärkste bekannte Erzeuger von Bioelektrizität 3.

Der Zitteraal gehört schon lange zur Wissenschaftsgeschichte. Er war im 18. Jahrhundert entscheidend für das Verständnis der tierischen Elektrizität, wurde im 19. Jahrhundert von Alexander von Humboldt und Michael Faraday untersucht und im 20. Jahrhundert genutzt, um den Acetylcholinrezeptor zu isolieren 4. Wie Kenneth Catania berichtet, trug seine Anatomie dazu bei, Alessandro Volta zum Bau der Batterie zu inspirieren, die Volta ein künstliches elektrisches Organ nannte 4.

Wie erzeugt ein Fisch Hunderte Volt? Die Antwort liegt in einem Prinzip, das jede Taschenlampe nutzt: viele kleine Batterien hintereinander. Die Linsen unten folgen ihm – von Ionen, die eine Zellmembran durchqueren, bis zum Stromkreis, der entsteht, wenn ein Aal einen Angreifer anspringt.

Der Angriff in vier Schritten

Zitteraale geben zwei Arten elektrischer Impulse ab, jeweils einen kopfpositiven Impuls von ein bis zwei Millisekunden Dauer: einen schwachen zum Wahrnehmen und einen starken mit bis zu Hunderten Volt, abgegeben in Salven von bis zu 500 Impulsen pro Sekunde 4 5. Mit Hochgeschwindigkeitsvideos und gleichzeitigen Messungen an Aal und Beute fand Catania heraus, dass Aale die starken Impulse bemerkenswert raffiniert einsetzen 6 4:

  1. Orten. Ein ruhender Aal gibt schwache Impulse in niedriger Rate ab; ein erregter, jagender Aal kann sie mit 10–20 Hz abgeben, wie Catania nach älteren Arbeiten berichtet. Diese Impulse dienen der aktiven Elektrorezeption 4: Der Aal nimmt Gegenstände daran wahr, wie sie sein eigenes elektrisches Feld verzerren. Versteckte Beute bleibt ein Problem.
  2. Aufscheuchen. Ist die Beute versteckt, kann der Aal periodische Salven aus zwei oder drei starken Entladungen abgeben. Sie lösen bei der Beute ein heftiges unwillkürliches Zucken aus und verraten so ihren Ort 6. Die dabei entstehende Wasserbewegung nimmt der Aal mit seinen Mechanorezeptoren wahr und antwortet 20–40 ms später mit einer vollen Salve und einem Zuschnappen 4.
  3. Lähmen. In einer vollen Hochspannungssalve aktiviert jeder Impuls in der Regel die Motoneuronen naher Beutetiere – die Nervenzellen, die Muskeln kontrahieren lassen. Die Beute erstarrt in einer Ganzkörperkontraktion, einem Tetanus, und kann nicht fliehen: Der Aal steuert ihre Muskeln fern 6 4. In Hochgeschwindigkeitsvideos endete jede willkürliche Bewegung eines Fisches innerhalb von 3–4 ms nach dem ersten Impuls 4.
  4. Erschöpfen. Große oder sich wehrende Beute wird besonders behandelt. Der Aal packt sie und krümmt sich oft so, dass sein Schwanz auf die Gegenseite kommt; dadurch wird die elektrische Feldstärke in der Beute mehr als verdoppelt. Dann gibt er wiederholt Salven von Impulsen mit etwa 100 Hz ab, die die Muskeln der Beute ermüden – eine Strategie, die Catania mit einem Gift vergleicht, das Muskeln lähmt 5.

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Biologie-Linse: eine Gattung, drei Arten, sechs Erfindungen

Drei Arten mit verschiedener Heimat. De Santana und Kollegen untersuchten 107 Zitteraale aus ganz Großamazonien. Schilde sind alte, geologisch stabile Kerne des Kontinents. Electrophorus electricus ist auf den Guayana-Schild im Norden beschränkt; E. voltai lebt in den Flüssen des Brasilianischen Schilds im Süden und in einigen Flüssen des Guayana-Schilds; E. varii lebt in den Überschwemmungsgebieten und Bächen des Amazonastieflands. Schildflüsse werden nie sauerstoffarm, haben felsige Betten und Stromschnellen und eine geringe elektrische Leitfähigkeit – unter 30 µS/cm –, während die Gewässer des Tieflands von Schwarzwasser mit geringer bis zu Weißwasser mit hoher Leitfähigkeit reichen und Überschwemmungsgebiete umfassen, die zeitweise sauerstoffarm sind. Die drei Linien trennten sich im Miozän und Pliozän; E. voltai und E. electricus zum Beispiel vor geschätzt 3,6 Millionen Jahren (95-%-Intervall 4,7–2,5 Millionen Jahre). Äußerlich sind die Arten schwer zu unterscheiden; sie unterscheiden sich in der Form von Schädel und Kopf und in ihren Genen 3. Zitteraale können bis zu 2,5 m lang werden, wie die Autoren anmerken 3.

Drei Organe, ein Körper. Ein Zitteraal hat drei elektrische Organe: das Hauptorgan, das Huntersche Organ und das Sachssche Organ 2. Bei allen drei Arten stammen die schwachen Impulse aus dem Sachsschen Organ und dem hinteren Teil des Hunterschen Organs, die starken aus dem Hauptorgan und dem vorderen Teil des Hunterschen Organs 3. Die Zellen dieser Organe, die Elektrozyten, entwickeln sich aus Muskelvorläuferzellen, sind aber deutlich größer als Muskelfasern und haben keinen Apparat zur Kontraktion 2. Sie reichen über die hinteren 80 % des Aalkörpers 1.

Sechs unabhängige Erfindungen. Elektrische Organe sind bei Fischen mindestens sechsmal unabhängig voneinander entstanden. Jason Gallant und Kollegen sequenzierten das Genom des Zitteraals und verglichen elektrische Organe und Muskeln in drei Linien, die elektrische Organe unabhängig voneinander entwickelt haben. Trotz Millionen Jahren Evolution und sehr verschiedener Zellformen nutzten diese Linien ähnliche Transkriptionsfaktoren – Proteine, die Gene an- und abschalten – sowie ähnliche Entwicklungs- und Zellprozesse, um ihre elektrischen Organe aufzubauen 2. Das ist konvergente Evolution: dieselbe Lösung auf verschiedenen Wegen.

Ein Sprung, der Humboldt bestätigt. Im März 1800 sah Humboldt in Südamerika Fischer „mit Pferden fischen“: Sie trieben Pferde in einen Tümpel mit Zitteraalen, die angriffen, indem sie sich an die Pferde pressten und dabei entluden. Waren die Aale erschöpft, konnte man sie gefahrlos einsammeln. Spätere Forschende standen der Geschichte skeptisch gegenüber. 2016 beschrieb Catania ein Verteidigungsverhalten, das sie stützt: Näherte sich ein großer, teilweise eingetauchter Leiter, sprangen Aale aus dem Wasser, drückten ihr Kinn dagegen und gaben Hochspannungssalven ab 7. Das Verhalten schien bei Aalen über 60 cm in seinen Aquarien allgemein verbreitet zu sein 7. Catania vermutet, dass der Sprung Aalen hilft, sich in der Trockenzeit zu verteidigen, wenn sie in kleinen Tümpeln gefangen sein können und nicht ausweichen können; Zitteraale sind obligate Luftatmer und eignen sich gut für solche Tümpel, die oft sauerstoffarm werden, wie er zusammenfasst 7.

Physik-Linse: Batterien in Reihe, Strom durchs Wasser

In Reihe addieren sich die Spannungen. Die Elektrozyten im elektrischen Organ des Aals sind flach und asymmetrisch, und sie liegen hintereinander. Ihre Spannungen addieren sich, „ganz wie in einer Taschenlampe in Reihe gestapelte Batterien“ 2. Jeder feuernde Elektrozyt trägt etwa 0,15 V bei. Große Zitteraale stapeln Tausende Elektrozyten in Reihe und erreichen über 600 V; viele Stapel parallel – wie mehrere Batteriereihen nebeneinander – ermöglichen im Kurzschluss Spitzenströme von annähernd 1 A 1. Die Reihenschaltung erhöht die Spannung, die Parallelschaltung senkt den Innenwiderstand und erhöht den Strom.

Ein Dipol im Wasser. Bei einer Entladung ist der Kopf der Pluspol und der Schwanz der Minuspol. Strom fließt vom Kopf durch das Wasser zurück zum Schwanz und bildet um den Aal ein ungefähr dipolförmiges Feld 4 – dieselbe Form wie das Feld eines Stabmagneten. Ein Fisch nahe am Kopf spürt vor allem den Pluspol. Krümmt sich der Aal und bringt seinen Schwanz auf die andere Seite der Beute, wirken beide Pole zusammen: Die Beute liegt zwischen ihnen, und das Feld in ihr kann sich mehr als verdoppeln 5. Der Aal kann die Amplitude seiner Impulse während einer Salve nicht erhöhen – jeder Elektrozyt feuert bereits –, das Krümmen bündelt also einfach die feste Leistung auf die Beute, „ganz ähnlich, wie man die feste Leistung einer Taschenlampe auf eine kleinere Fläche bündelt“ 4.

Warum Wasser bei der Verteidigung stört. Wasser leitet, also verteilt sich der größte Teil des Stroms im Wasser um den Aal. Schon Faraday bemerkte 1838: Berührte er einen Aal mit einer Hand im Wasser, spürte er den Schlag nur in dieser Hand, und er war nicht sehr stark 7. Ein Landtier, das nur mit den Beinen im Wasser steht, bekommt womöglich nur einen kleinen Teil des Stroms ab 7.

Der Sprung als Kurzschluss. Beim Sprung drückt der Aal sein Kinn gegen den Angreifer. Dadurch schließt er sein elektrisches Organ über den Angreifer kurz, und je höher er steigt, desto mehr Leistung wird zu ihm umgeleitet 7. Als Grund gilt der Rückweg ins Wasser: Je höher der Aal steigt, desto länger wird der Weg vom Kopf am Körper entlang hinunter ins Wasser – und vermutlich desto größer sein Widerstand –, sodass ein größerer Teil des Stroms den Weg durch den Angreifer nimmt 7 4. In Messungen stiegen Spannung und Strom im Ziel stark an, während die Aale emporstiegen 7.

Was ein Mensch spürt. Catania maß den Strom, der beim Sprung eines vergleichsweise kleinen Aals durch einen menschlichen Arm floss – offenbar seinen eigenen, wie er später andeutete 5: Er erreichte Spitzen von 40–50 mA, weit über den Schwellen, ab denen Nozizeptoren – die Rezeptoren, die Schmerz melden – bei Menschen und Pferden aktiviert werden. Ein unwillkürlicher Tetanus war nicht zu spüren, und die unangenehmen Empfindungen blieben auf den betroffenen Arm beschränkt. Der Hauptzweck des Sprungs, legt Catania nahe, ist es, Fressfeinde durch kurzen, heftigen Schmerz abzuschrecken 8.

Mathematik-Linse: der Aal als Batterie mit Innenwiderstand

Ein Batteriemodell. Physiologen untersuchen Elektrozyten mit denselben Methoden wie Batterien 4. Eine reale Batterie hat eine Quellenspannung ε (früher elektromotorische Kraft genannt) – die Spannung, die sie liefert, solange kein Strom fließt – und einen Innenwiderstand r. Fließt ein Strom I, geht ein Teil der Spannung in der Batterie selbst verloren, und die Spannung V an ihren Polen sinkt:

V = ε − I · r

So maß Catania ε und r lebender Aale: Man schaltet einen einstellbaren Widerstand in den Stromkreis, misst V und I für jeden Hochspannungsimpuls, und die Punkte liegen auf einer Geraden mit der Steigung −r 4. Bei fünf unterschiedlich großen Aalen fand Catania – abgelesen aus Abb. 12 seiner Übersichtsarbeit von 2019, die die Daten seiner Studien von 2017 zeigt – Quellenspannungen zwischen 179 und 382 V und Innenwiderstände zwischen 438 und 960 Ω; wächst ein Aal und bildet neue Elektrozyten, steigt nach Catania seine Quellenspannung, und sein Innenwiderstand sinkt – eine Tendenz, keine strenge Regel: In seiner Abbildung hat der größte Aal einen etwas höheren Innenwiderstand (450 Ω) als der nächstkleinere (438 Ω) 4.

Der Stromkreis des Sprungs. Für einen kleinen Aal – den obersten in Catanias Abbildung der fünf – betrugen die Werte in derselben Abb. 12 ε = 198 V und r = 960 Ω; der Wasserweg zurück zum Schwanz hatte etwa 400 Ω, und der Rückweg vom Kopf hinunter ins Wasser erreichte am höchsten Punkt des Sprungs etwa 2.400 Ω. Ein menschlicher Arm, das Ziel, hatte etwa 2.100 Ω 4. Rückweg Ro und Ziel R sind parallel geschaltet: Beide führen vom Kopf des Aals zurück ins Wasser. Catania vergleicht den Rückweg mit einem Lautstärkeregler: Je höher der Aal springt, desto größer Ro und desto „lauter“ der Angriff 4.

Eine Batterie aus Sicht des Ziels. Jedes solche Netz aus einer Quelle und Widerständen wirkt vom Ziel aus gesehen wie eine einzige Batterie mit einer Spannung Vth und einem Innenwiderstand Rth – seine Ersatzspannungsquelle (nach dem Satz von Thévenin). Hier gilt (eine kurze Rechnung für diesen Artikel):

Vth = ε · Ror + Rw + Ro    Rth = (r + Rw) · Ror + Rw + Ro

Mit den Werten oben sieht das Ziel 126 V hinter 868 Ω, und durch den Arm fließen I = 126 V / (868 Ω + 2.100 Ω) ≈ 43 mA – der Wert, den Catanias Abb. 12 für diesen Stromkreis angibt 4. Diese Übereinstimmung ist eine Konsistenzprüfung, kein unabhängiges Ergebnis: Catania berechnete den Armwiderstand aus dem gemessenen Strom. Wächst Ro, steigt Vth gegen das volle ε: Darum bedeutet ein höherer Sprung einen stärkeren Schlag.

Wann bekommt das Ziel die meiste Leistung? Die Leistung im Ziel ist

P = Vth2 · R(Rth + R)2

Ein Ziel mit sehr kleinem Widerstand bekommt viel Strom, aber wenig Spannung; eines mit sehr großem Widerstand bekommt Spannung, aber kaum Strom. Dazwischen liegt ein Maximum. Setzt man die Ableitung dP/dR gleich null, folgt R = Rth und Pmax = Vth2 / (4 Rth) – das ist die Leistungsanpassung: Eine Quelle gibt die meiste Leistung an einen Verbraucher ab, dessen Widerstand ihrem eigenen Innenwiderstand gleicht. Für den kleinen Aal wäre das ein Ziel mit 868 Ω, das 4,6 W erhält; der Arm mit 2.100 Ω erhält 3,8 W – Spitzenleistung während eines Impulses, denn Catanias Werte sind Spitzenwerte (eine Rechnung für diesen Artikel; die Informatik-Linse zeigt die ganze Kurve).

Chemie-Linse: Ionengradienten als Treibstoff

Chemische Energie, gespeichert als Gefälle. Jede tierische Zelle hält innen mehr Kaliumionen (K+) und außen mehr Natriumionen (Na+). Diese ungleiche Verteilung – ein Ionengradient – speichert Energie wie Wasser hinter einem Staudamm. Das Enzym Na+/K+-ATPase, die Natrium-Kalium-Pumpe, baut den Gradienten auf, indem es mit der Energie von ATP Natrium nach außen und Kalium nach innen befördert; im elektrischen Organ stellt es die Gradienten nach einer Entladung wieder her 1. In den Elektrozyten des Aals sind die Natriumpumpen auf der eingestülpten, nicht innervierten Seite der Zelle angereichert 2.

Zwei Seiten, eine Spannung. Ein Elektrozyt ist eine flache Zelle mit zwei verschiedenen Seiten. In Ruhe sorgen offene Kaliumkanäle auf beiden Seiten dafür, dass jede der beiden Membranen ein Potenzial von −85 mV hat; die beiden zeigen in entgegengesetzte Richtungen und heben sich auf, die Zelle als Ganzes liefert also keine Spannung. Kommt ein Nervensignal an der innervierten, hinteren Seite an, öffnen sich dort spannungsgesteuerte Natriumkanäle, und Kaliumkanäle schließen sich. Diese Seite erzeugt nun ein Aktionspotenzial von +65 mV, während die vordere Seite bei −85 mV bleibt. Zusammen liegen über der Zelle nun etwa 150 mV 1. Weil die vordere Seite für Kalium und die hintere für Natrium durchlässig ist, zapft der Elektrozyt zwei entgegengesetzte Gradienten zweier verschiedener Ionen zugleich an, mit niederohmigen Salzlösungen auf beiden Seiten – eine nicht offensichtliche Strategie, die Leistung zu maximieren, wie Thomas Schroeder und Kollegen hervorheben 1.

ΔVZelle ≈ (+65 mV) − (−85 mV) ≈ 150 mV

Acetylcholin: vom Nerv zur Zelle. Die Nervenendigungen auf der innervierten Seite sind cholinerg 2: Sie schütten den Botenstoff Acetylcholin aus, der Rezeptoren am Elektrozyten öffnet. Am Zitteraal wurde im 20. Jahrhundert dieser Acetylcholinrezeptor isoliert 4. Dieselbe Art von Rezeptor spielt bei der Jagd eine Rolle: Curare, ein Pfeilgift, blockiert die Acetylcholinrezeptoren der Muskeln. Als Catania einem Fisch mit zerstörtem Gehirn (einem Präparat) Curare spritzte, ließen die Impulse des Aals seine Muskeln nicht mehr kontrahieren – der Beweis, dass der Aal auf die Motoneuronen wirkt, nicht direkt auf die Muskeln 5.

Schwach und stark mit denselben Zellen. Für einen schwachen Impuls erreicht zwar ein Aktionspotenzial jeden Elektrozyten, aber nur eine Teilgruppe mit niedriger Schwelle feuert. Für einen starken Impuls feuern die Nerven mit sehr hoher Rate, und die Signale summieren sich, bis jeder Elektrozyt feuert, wie Catania zusammenfasst 4. Alle Elektrozyten entlang des rund 1 m langen Organs müssen innerhalb der etwa 2 ms einer Entladung feuern. Weil Nervensignale dafür nicht schnell genug laufen, verzögert der Aal die Ankunft der Signale in den Teilen des Organs, die dem Nervenzentrum am nächsten liegen, das die Entladung befiehlt 1.

Besser als die Natur? Jian Xu und David Lavan berechneten, wie die Ionenkanäle und Pumpen eines Elektrozyten Ionengradienten in Aktionspotenziale umsetzen. Mit den Parametern dieses Modells entwarfen sie – als Rechnung, nicht als gebautes Bauteil – eine künstliche Zelle aus einer optimierten Auswahl dieser Leiter. In ihrer Rechnung hat sie eine höhere Leistungsdichte und einen höheren Wirkungsgrad der Energieumwandlung als der Elektrozyt; solche künstlichen Zellen könnten nach ihrem Vorschlag medizinische Implantate und andere kleine Geräte versorgen 9.

Informatik-Linse: den Sprung simulieren

Wie viel Strom und Leistung treibt ein springender Aal durch einen Angreifer, und wie hängt das vom Ziel und von der Sprunghöhe ab? Das Programm unten modelliert den Aal als Batterie mit Innenwiderstand und berechnet Strom und Leistung im Ziel mit der Ersatzspannungsquelle aus der Mathematik-Linse. Eingaben und Annahmen: die Spannung eines Elektrozyten, 0,15 V 1; die gemessene Quellenspannung von 198 V und der Innenwiderstand von 960 Ω eines kleinen Aals, eines von fünf, der Wasserweg von etwa 400 Ω, der Rückweg von etwa 2.400 Ω am höchsten Punkt des Sprungs und der Armwiderstand von etwa 2.100 Ω 4. Ein Rückweg von 600 Ω steht für einen tieferen Punkt des Sprungs; er ist angenommen, ebenso der Grenzfall eines Rückwegs mit praktisch unendlichem Widerstand.

import numpy as np
import matplotlib.pyplot as plt

# Wie viel Leistung treibt ein springender Zitteraal durch einen Angreifer? Ein Ersatzschaltbild.
CELL_EMF = 0.150         # Spannung eines feuernden Elektrozyten (V), Schroeder et al. 2017
# Schaltung eines kleinen Aals, von Catania gemessen bzw. abgeschätzt (zusammengefasst in Catania 2019, Abb. 12):
EMF, R_INTERNAL = 198.0, 960.0   # Quellenspannung (V) und Innenwiderstand (Ω)
R_WATER = 400.0          # Widerstand des Wasserwegs zurück zum Schwanz (Ω)
RETURN_PATH = 2400.0     # Rückweg vom Kopf am Aal entlang ins Wasser, am höchsten Punkt des Sprungs (Ω)
R_ARM = 2100.0           # ein menschlicher Arm, das Ziel (Ω)
ROWS = 1                 # wie viele Kopien des Organs parallel arbeiten (1 = der echte Aal)


def thevenin(emf, r_source, r_return):
    """Vom Ziel aus gesehen wirken Aal, Wasser und Rückweg wie eine einzige Batterie:
    Der Rückweg teilt die Spannung und liegt parallel zum Ziel."""
    r_loop = r_source + R_WATER
    v_th = emf * r_return / (r_loop + r_return)
    r_th = r_loop * r_return / (r_loop + r_return)
    return v_th, r_th


def target_power(r_target, v_th, r_th):
    """Strom und Leistung in einem Ziel mit Widerstand R: I = V/(R_th + R), P = I²·R."""
    current = v_th / (r_th + r_target)
    return current, current**2 * r_target


r_eel = R_INTERNAL / ROWS                 # parallele Reihen teilen den Innenwiderstand
for volts in (EMF, 600.0, 860.0):
    print(f"{volts:.0f} V brauchen etwa {volts / CELL_EMF:,.0f} Elektrozyten in Reihe".replace(",", "."))

v_th, r_th = thevenin(EMF, r_eel, RETURN_PATH)
print(f"vom Ziel aus gesehen: {v_th:.0f} V hinter {r_th:.0f} Ω")
i_arm, p_arm = target_power(R_ARM, v_th, r_th)
i_eel = EMF / (r_eel + R_WATER + RETURN_PATH * R_ARM / (RETURN_PATH + R_ARM))
print(f"Strom aus dem Aal: {1e3 * i_eel:.0f} mA")
print(f"Arm ({R_ARM:.0f} Ω): {1e3 * i_arm:.0f} mA, {p_arm:.1f} W")
print(f"bestes Ziel: {r_th:.0f} Ω erhält {target_power(r_th, v_th, r_th)[1]:.1f} W (Leistungsanpassung)")
for r_return, name in ((600.0, "niedriger Sprung"), (RETURN_PATH, "höchster Punkt"), (1e9, "ohne Rückweg")):
    i, p = target_power(R_ARM, *thevenin(EMF, r_eel, r_return))
    print(f"{name}: Strom im Arm {1e3 * i:.0f} mA, {p:.1f} W")

plt.rcParams["font.size"] = 13      # große Schrift: Diagramm bleibt auf dem Handy lesbar
fig, ax = plt.subplots(figsize=(6.4, 6.0), layout="constrained")
r_target = np.logspace(2, 5, 400)
for r_return, label, style in ((600.0, "niedriger Sprung (600 Ω, angen.)", ":"),
                               (RETURN_PATH, "höchster Punkt (2400 Ω)", "-"),
                               (1e9, "Grenzfall: ohne Rückweg", "--")):
    v, r = thevenin(EMF, r_eel, r_return)
    ax.plot(r_target, target_power(r_target, v, r)[1], ls=style, lw=2.5, color="#1f6f8b", label=label)
    ax.plot(r, target_power(r, v, r)[1], "o", ms=8, mfc="white", color="#1f6f8b")
ax.axvline(R_ARM, ymax=0.8, color="#c0392b", lw=1.5, ls="-.")
ax.text(R_ARM * 1.15, 5.0, "Arm", color="#c0392b", fontsize=12)
ax.text(115, 9.7, "Kreise: Maximum, Ziel =\nInnenwiderstand", fontsize=11, color="dimgrey", va="top")
ax.set_xscale("log")
ax.xaxis.set_major_formatter("{x:g}")
ax.set_xlabel("Widerstand des Ziels (Ω)")
ax.set_ylabel("Leistung im Ziel (W)")
ax.set_ylim(0, 10)
ax.set_title("Je höher der Sprung, desto mehr Leistung")
ax.legend(loc="upper right", fontsize=11)
plt.show()

Ausgabe · das gibt der Code aus, bei jedem Build neu ausgeführt

198 V brauchen etwa 1.320 Elektrozyten in Reihe
600 V brauchen etwa 4.000 Elektrozyten in Reihe
860 V brauchen etwa 5.733 Elektrozyten in Reihe
vom Ziel aus gesehen: 126 V hinter 868 Ω
Strom aus dem Aal: 80 mA
Arm (2100 Ω): 43 mA, 3.8 W
bestes Ziel: 868 Ω erhält 4.6 W (Leistungsanpassung)
niedriger Sprung: Strom im Arm 24 mA, 1.2 W
höchster Punkt: Strom im Arm 43 mA, 3.8 W
ohne Rückweg: Strom im Arm 57 mA, 6.9 W
Liniendiagramm der Leistung im Ziel in Watt über dem Widerstand des Ziels von 100 bis 100.000 Ohm auf logarithmischer Achse. Drei Kurven steigen an und fallen wieder. Die gepunktete Kurve für einen niedrigen Sprung erreicht ihr Maximum bei etwa 2,2 Watt nahe 420 Ohm, die durchgezogene Kurve für den höchsten Punkt des Sprungs 4,6 Watt bei 868 Ohm, die gestrichelte Grenzkurve etwa 7,2 Watt nahe 1.360 Ohm. Eine senkrechte Strich-Punkt-Linie bei 2.100 Ohm markiert einen menschlichen Arm, wo die durchgezogene Kurve 3,8 Watt ergibt.
Abb. 2 Ausgabe des Programms oben: die Leistung, die in ein Ziel fließt, in Abhängigkeit von seinem Widerstand, für einen springenden Zitteraal mit den Schaltungswerten, die Catania für einen kleinen Aal gemessen bzw. abgeschätzt hat. Durchgezogen: höchster Punkt des Sprungs (Rückweg 2.400 Ω); gepunktet: ein tieferer Punkt des Sprungs (600 Ω, angenommen); gestrichelt: der Grenzfall eines Rückwegs mit unendlichem Widerstand. Jede Kurve hat ihr Maximum dort, wo der Widerstand des Ziels gleich dem Innenwiderstand des Aals aus Sicht des Ziels ist (Kreise). Die Strich-Punkt-Linie markiert einen menschlichen Arm (2.100 Ω).

Was das Ergebnis lehrt:

  • Das Modell passt zur Messung. Mit Catanias Werten ergibt das Programm 43 mA durch den Arm und 80 mA aus dem Aal – dieselben Ströme wie die etwa 0,043 A und 0,08 A, die Abb. 12 von Catanias Übersichtsarbeit für diesen Stromkreis zeigt 4. Das ist eine Konsistenzprüfung der Schaltung, keine unabhängige Messung: Der Armwiderstand wurde selbst aus dem gemessenen Strom berechnet.
  • Höherer Sprung, stärkerer Schlag. An einem tieferen Punkt des Sprungs (Rückweg 600 Ω, angenommen) erhält der Arm 24 mA und 1,2 W; am höchsten Punkt 43 mA und 3,8 W; im Grenzfall ohne Rückweg 57 mA und 6,9 W. Das ist der „Lautstärkeregler“ des Sprungs.
  • Es gibt ein bestes Ziel. Am höchsten Punkt des Sprungs bekäme ein Ziel mit 868 Ω die meiste Leistung, 4,6 W. Der Arm mit 2.100 Ω erhält 3,8 W – mehr als vier Fünftel dieses Maximums.
  • Tausende Zellen in Reihe. Bei 0,15 V pro Zelle brauchen 198 V etwa 1.320 Elektrozyten in Reihe, 600 V etwa 4.000 und 860 V etwa 5.733 – eine grobe Schätzung, denn sie nimmt an, dass alle Zellen mit genau 0,15 V feuern und im Aal keine Spannung verloren geht.

Probier es selbst:

  • Gib dem Aal doppelt so viele Zellreihen parallel: Setze ROWS = 2. Der Innenwiderstand halbiert sich, der Strom im Arm steigt von 43 auf 53 mA und die Leistung von 3,8 auf 5,9 W; das beste Ziel hat jetzt 644 Ω.
  • Setze den Aal mit der höchsten Spannung von Catanias fünf ein, 382 V und 450 Ω: Ändere 198.0, 960.0 in 382.0, 450.0. Bei gleichem Wasser- und Rückweg steigt der Strom im Arm auf 103 mA und die Leistung auf 22,5 W – eine Annahme, denn für diesen Aal wurde kein Sprung mit einem Arm gemessen.
Getestete Ausgabe mit ROWS = 2
198 V brauchen etwa 1.320 Elektrozyten in Reihe
600 V brauchen etwa 4.000 Elektrozyten in Reihe
860 V brauchen etwa 5.733 Elektrozyten in Reihe
vom Ziel aus gesehen: 145 V hinter 644 Ω
Strom aus dem Aal: 99 mA
Arm (2100 Ω): 53 mA, 5.9 W
bestes Ziel: 644 Ω erhält 8.1 W (Leistungsanpassung)
niedriger Sprung: Strom im Arm 33 mA, 2.2 W
höchster Punkt: Strom im Arm 53 mA, 5.9 W
ohne Rückweg: Strom im Arm 66 mA, 9.3 W
Getestete Ausgabe mit 382.0, 450.0
382 V brauchen etwa 2.547 Elektrozyten in Reihe
600 V brauchen etwa 4.000 Elektrozyten in Reihe
860 V brauchen etwa 5.733 Elektrozyten in Reihe
vom Ziel aus gesehen: 282 V hinter 628 Ω
Strom aus dem Aal: 194 mA
Arm (2100 Ω): 103 mA, 22.5 W
bestes Ziel: 628 Ω erhält 31.7 W (Leistungsanpassung)
niedriger Sprung: Strom im Arm 64 mA, 8.7 W
höchster Punkt: Strom im Arm 103 mA, 22.5 W
ohne Rückweg: Strom im Arm 129 mA, 35.2 W

Physical-AI-Linse: weiche Batterien und Roboter mit elektrischem Sinn

Physical AI – verkörperte künstliche Intelligenz, also Maschinen, die in der physischen Welt wahrnehmen und handeln – braucht zwei Dinge, die der Aal hat: eine Energiequelle, die in einem weichen, nassen Körper funktioniert, und Sinne, die dort arbeiten, wo Augen versagen. Für beides lernen Ingenieurinnen und Ingenieure vom Aal und seinen schwach elektrischen Verwandten.

Ein künstliches elektrisches Organ. Energiequellen in lebenden Organismen sollten biokompatibel und mechanisch flexibel sein und die im Körper verfügbare chemische Energie nutzen können – Kriterien, für die herkömmliche Batterien nicht entworfen wurden. Schroeder und Kollegen bauten eine vom Zitteraal inspirierte Energiequelle aus Hydrogelen – weichen, wassergefüllten Polymernetzen. Wie ein Elektrozyt besteht jede Wiederholungseinheit aus vier Gelen: einem salzreichen und einem salzarmen Gel, getrennt durch Gele, die nur positive oder nur negative Ionen durchlassen. Jede dieser „Gelzellen“ erzeugte 130–185 mV, vergleichbar mit einem einzelnen Elektrozyten, und 2.449 Gele in Reihe ergaben zusammen 110 V. Damit alle Kammern im selben Moment Kontakt bekommen – so wie der Aal alle Elektrozyten gemeinsam feuern lässt –, wurden die Gele auf zwei Folien gedruckt und aufeinandergepresst oder mit einem Faltmuster gestapelt, das für Solarmodule im Weltraum entwickelt wurde. Anders als typische Batterien sind die Systeme weich, flexibel, durchsichtig und potenziell biokompatibel 1.

Noch weit vom Aal entfernt. Die Leistung war bescheiden: 50 µW über 2.449 Gele in der gedruckten Version, und selbst die beste gefaltete Geometrie erreichte eine Leistungsdichte, die 2–3 Größenordnungen unter der der Elektrozytenschichten des Aals lag. Dünnere und selektivere Membranen könnten einen Teil der Lücke schließen. Die Autoren halten es für möglich, dass künstliche elektrische Organe eines Tages Implantate wie Herzschrittmacher, implantierbare Sensoren oder Prothesen versorgen und als verformbare Energiequellen in weichen Robotern dienen 1.

Sehen mit elektrischen Feldern. Viele elektrische Fische nehmen ihre Umgebung mit schwachen elektrischen Feldern wahr, und der Zitteraal verfolgt mit seinen starken Impulsen sogar schnell bewegte Beute 4. James Solberg, Kevin Lynch und Malcolm MacIver bauten einen Roboter, der Gegenstände unter Wasser auf dieselbe Weise findet: Er bewegt einen Sender und Sensoren, die ein elektrisches Feld erzeugen und messen, inspiriert von der aktiven Elektroortung zweier Gruppen schwach elektrischer Süßwasserfische. Ein Partikelfilter – ein probabilistischer Algorithmus – hält eine Schätzung fest, wo das Ziel liegt, und verfeinert sie mit jeder Messung. Der Roboter ortete Ziele in Wasser mit geringer Leitfähigkeit, wie es elektrische Fische bewohnen, und auch in Wasser mit dem Salzgehalt des Meeres, wo Elektroortung in der Natur nicht beobachtet wird 10.

Was wir noch nicht wissen

Zitteraale werden seit Jahrhunderten erforscht, und doch sind grundlegende Fragen offen. Wenig ist darüber bekannt, was sie in freier Natur fressen, ob auch andere stark elektrische Fische die Motoneuronen ihrer Beute aktivieren und wie ein Aal sein eigenes Nervensystem vor seinen Entladungen schützt 4. Die drei Arten wurden gerade erst beschrieben: Feldstudien ihrer Entladungen, die Genome aller drei Arten und Proben aus Regionen wie dem oberen Rio Negro und dem Orinoco könnten mehr zeigen – auch weitere Vielfalt innerhalb der Gattung 3.

Künstliche elektrische Organe nähern sich gerade erst der Leistung, die die sparsamsten Implantate brauchen. Wenn künftige Bauformen den Abstand zum natürlichen Organ um eine oder zwei Größenordnungen verringern, könnten sie eines Tages Implantate, tragbare Elektronik und andere mobile Geräte mit Energie aus dem Stoffwechsel versorgen 1 – das Prinzip des Aals, viele kleine Spannungen in Reihe, nachgebaut in einem weichen Material.

Häufige Fragen

Ist der Zitteraal wirklich ein Aal?

Nein. Trotz seines Namens ist der Zitteraal kein echter Aal, sondern ein südamerikanischer Messerfisch (Ordnung Neuwelt-Messerfische, Gymnotiformes), verwandt mit anderen elektrischen Fischen Südamerikas. Seit 2019 unterscheidet man drei Arten: Electrophorus electricus, Electrophorus voltai und Electrophorus varii.

Wie viel Volt erzeugt ein Zitteraal?

Der höchste berichtete Wert, 2019, sind 860 Volt, bei einem etwa 1,2 Meter langen Electrophorus voltai, gemessen außerhalb des Wassers von der Schnauze bis zum Schwanz. Zuvor wurden für Zitteraale etwa 650 Volt angegeben. In Catanias Daten nimmt die Spannung tendenziell mit der Größe des Aals zu: Bei fünf unterschiedlich großen Aalen maß Kenneth Catania Quellenspannungen zwischen 179 und 382 Volt.

Wie erzeugt ein Zitteraal Strom?

Mit Zellen namens Elektrozyten, die sich aus Muskelzellen entwickelt haben. In Ruhe tragen die beiden Seiten eines flachen Elektrozyten gleich große, entgegengesetzte Spannungen, die Zelle liefert also nichts. Kommt ein Nervensignal an, öffnen sich Natriumkanäle nur auf einer Seite, und über der Zelle liegen plötzlich etwa 0,15 Volt. Tausende Elektrozyten liegen in Reihe wie Batterien in einer Taschenlampe, sodass sich ihre Spannungen addieren.

Warum springen Zitteraale aus dem Wasser?

Um sich zu verteidigen. Im Wasser verteilt sich der Strom eines Aals, und ein Tier, das nur mit den Beinen im Wasser steht, bekommt womöglich nur einen kleinen Teil davon ab. Springt der Aal an einem Angreifer hoch und drückt dabei sein Kinn gegen ihn, fließt umso mehr Strom durch den Angreifer, je höher er steigt. Der Schlag ist sehr schmerzhaft; der Sprung dient wahrscheinlich dazu, Fressfeinde abzuschrecken, zum Beispiel wenn Aale in der Trockenzeit in Tümpeln gefangen sind.

Warum schockt sich ein Zitteraal nicht selbst?

Das ist noch eine offene Frage. Kenneth Catania zählt die Frage, wie ein Aal sein eigenes Nervensystem vor seiner Hochspannungsentladung schützt, zu denen, die noch untersucht werden müssen.

Quellen

  1. Schroeder, T. B. H., Guha, A., Lamoureux, A., VanRenterghem, G., Sept, D., Shtein, M., Yang, J., Mayer, M. (2017). An electric-eel-inspired soft power source from stacked hydrogels. Nature 552, 214–218. doi:10.1038/nature24670 · Open Access
  2. Gallant, J. R., Traeger, L. L., Volkening, J. D., Moffett, H., Chen, P. H., Novina, C. D., Phillips, G. N., Anand, R., Wells, G. B., Pinch, M., Güth, R., Unguez, G. A., Albert, J. S., Zakon, H. H., Samanta, M. P., Sussman, M. R. (2014). Genomic basis for the convergent evolution of electric organs. Science 344, 1522–1525. doi:10.1126/science.1254432 · Open Access
  3. de Santana, C. D., Crampton, W. G. R., Dillman, C. B., Frederico, R. G., Sabaj, M. H., Covain, R., Ready, J., Zuanon, J., de Oliveira, R. R., Mendes-Júnior, R. N., Bastos, D. A., Teixeira, T. F., Mol, J., Ohara, W., Castro e Castro, N. C., Peixoto, L. A., Nagamachi, C., Sousa, L., Montag, L. F. A., Ribeiro, F., Waddell, J. C., Piorsky, N. M., Vari, R. P., Wosiacki, W. B. (2019). Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator. Nature Communications 10, 4000. doi:10.1038/s41467-019-11690-z · Open Access
  4. Catania, K. C. (2019). The Astonishing Behavior of Electric Eels. Frontiers in Integrative Neuroscience 13, 23. doi:10.3389/fnint.2019.00023 · Open Access
  5. Catania, K. C. (2021). Electric Eels Wield a Functional Venom Analogue. Toxins 13, 48. doi:10.3390/toxins13010048 · Open Access
  6. Catania, K. (2014). The shocking predatory strike of the electric eel. Science 346, 1231–1234. doi:10.1126/science.1260807
  7. Catania, K. C. (2016). Leaping eels electrify threats, supporting Humboldt’s account of a battle with horses. Proceedings of the National Academy of Sciences 113, 6979–6984. doi:10.1073/pnas.1604009113 · Open Access
  8. Catania, K. C. (2017). Power Transfer to a Human during an Electric Eel’s Shocking Leap. Current Biology 27, 2887–2891.e2. doi:10.1016/j.cub.2017.08.034
  9. Xu, J., Lavan, D. A. (2008). Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient. Nature Nanotechnology 3, 666–670. doi:10.1038/nnano.2008.274 · Open Access
  10. Solberg, J. R., Lynch, K. M., MacIver, M. A. (2007). Robotic Electrolocation: Active Underwater Target Localization with Electric Fields. Proceedings 2007 IEEE International Conference on Robotics and Automation , 4879–4886. doi:10.1109/robot.2007.364231

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