Wie Fledermäuse mit Schall sehen: Echoortung erklärt

Biologie-Linse: ein Wettrüsten im Ultraschall

Die Echoortung machte Fledermäuse zu gefürchteten Nachtjägern – und ihre Beute zu Zuhörern. Viele Nachtfalter haben Ohren entwickelt, die für hohe Frequenzen empfindlich sind. Bei Insekten sind Ohren an bemerkenswert vielen Stellen des Körpers entstanden, und bei Nachtfaltern lösen sie Abwehrverhalten aus, etwa ein plötzliches Ausweichmanöver, wenn sich eine Fledermaus nähert 7.

Manche Bärenspinner gehen weiter und antworten einer angreifenden Fledermaus mit eigenen Ultraschall-Klicks. Jesse Barber und William Conner filmten Fledermäuse bei der Jagd auf Bärenspinner mit Infrarot-Hochgeschwindigkeitskameras. Unerfahrene Rote Fledermäuse und Große Braune Fledermäuse lernten schnell, die erste ungenießbare, klickende Falterart zu meiden, die man ihnen anbot – sie verbanden das Geräusch mit schlechtem Geschmack. Danach mieden sie auch eine zweite klickende Art – ob sie ungenießbar war oder nicht. Die Klicks wirken als akustisches Warnsignal, und harmlose Arten können es nachahmen 8.

Der Bärenspinner Bertholdia trigona nutzt seine Klicks noch anders. Er ist genießbar, doch wenn eine Große Braune Fledermaus angreift, antwortet er mit Ultraschall-Klicks, die das Sonar der Fledermaus stören. Frühere Hinweise auf eine solche Sonarstörung waren nicht eindeutig gewesen; Aaron Corcoran und Kollegen wiesen sie mit Ultraschallaufnahmen und Infrarot-Hochgeschwindigkeitsvideos nach 9.

Fledermäuse wiederum zeigen Gegenanpassungen. Manche rufen auf Frequenzen außerhalb des Hörbereichs der meisten Nachtfalter mit Ohren, manche ändern Muster und Frequenz ihrer Rufe während der Verfolgung, und manche nutzen leise Echoortung, eine Art „Tarnkappen-Ortung“ 7.

Die Rufe selbst werden oft stärker vom Lebensraum geprägt als vom Stammbaum. Lange Rufe mit konstanter Frequenz und hohem Tastgrad (Duty Cycle) – der Schall ist die meiste Zeit „an“ – entstanden unabhängig voneinander bei den Hufeisennasen und bei der Schnurrbartfledermaus Pteronotus parnellii: ein Lehrbuchbeispiel für konvergente Evolution 2.

Physik-Linse: Wellenlänge, Lautstärke und Doppler-Verschiebung

Schall breitet sich in Luft bei 20 °C mit etwa 343 m/s aus. Seine Wellenlänge ist die Schallgeschwindigkeit geteilt durch die Frequenz, λ = c / f. Bei 20 kHz ist eine Schallwelle etwa 17 mm lang, bei 100 kHz nur 3,4 mm. Das ist wichtig, weil ein Gegenstand Schall nur dann gut zurückwirft, wenn er nicht viel kleiner ist als die Wellenlänge. Sinkt die Flügellänge eines Insekts von einer Wellenlänge auf ein Fünftel davon, wird sein Echo um etwa 25 dB schwächer. Kleine Beute verlangt deshalb hohe Frequenzen 2.

Hohe Frequenzen haben allerdings ihren Preis: Luft dämpft sie viel stärker als tiefe Frequenzen, und das begrenzt die Reichweite der Echoortung 2. Hinzu kommt, dass sich der Schall auf dem Weg zum Ziel und noch einmal auf dem Rückweg ausbreitet. Bei einem kleinen Ziel fällt die Intensität des Echos mit der vierten Potenz der Entfernung: Bei doppelter Entfernung ist das Echo 16-mal, also um 12 dB, schwächer. Fledermäuse gleichen diese Verluste mit Lautstärke aus. Surlykke und Kalko fanden, dass die Fledermäuse mit den höchsten Schallintensitäten auch die höchsten Frequenzen nutzten. Ihre Schätzungen legen nahe, dass Arten mit sehr unterschiedlichen Ruffrequenzen dadurch auf ähnliche Entdeckungsdistanzen für Beute kommen 3. Nähern sie sich Vegetation oder Boden, senken Fledermäuse ihre Lautstärke wieder, um 4–7 dB je Halbierung der Entfernung 3.

Der dritte Effekt ist die Doppler-Verschiebung. Fliegt eine Fledermaus auf einen Gegenstand zu, kommt das Echo mit höherer Frequenz zurück, als sie gerufen hat – die Fledermaus ist eine bewegte Schallquelle und für das zurückkehrende Echo zugleich ein bewegter Empfänger. Hufeisennasen und die Schnurrbartfledermaus machen daraus ein Präzisionsinstrument: Sie senken die Frequenz ihrer Rufe umso stärker, je schneller sie fliegen, sodass die Echos gleichbleibend auf der Frequenz ankommen, die sie am besten hören 2. Diese Dopplereffekt-Kompensation hält die Echos in ihrer akustischen Fovea: einem gedehnten Bereich des Innenohrs, der einem schmalen Band um diese Frequenz vorbehalten ist und entlang der ganzen Hörbahn von vielen scharf abgestimmten Nervenzellen verarbeitet wird. Dort heben sich die rhythmischen Änderungen des Echos, die die schlagenden Flügel eines Insekts verursachen – das „Flattern“ –, selbst zwischen Hindernissen wie Vegetation ab 10.

Mathematik-Linse: Entfernung, Richtung und Geschwindigkeit aus einem Echo

Entfernung. Der Ruf läuft zum Ziel und zurück, also ist die Entfernung d die Hälfte des Wegs, den der Schall während der Echolaufzeit Δt zurücklegt:

Jeder Meter Entfernung verlängert die Laufzeit um 2 m / 343 m/s ≈ 5,8 ms. Ein Echo nach 17,5 ms bedeutet also: Die Motte ist 343 m/s · 17,5 ms / 2 ≈ 3,0 m entfernt.

Auflösung. Wie nah dürfen zwei Ziele beieinanderliegen, bevor ihre Echos zu einem verschmelzen? Die Signaltheorie gibt die Antwort: Die Entfernungsauflösung hängt von der Bandbreite B des Rufs ab – dem Frequenzbereich, den er überstreicht –, nicht von seiner Dauer:

Ein Ruf, der von 80 auf 40 kHz gleitet, hat B = 40 kHz und eine Auflösung von etwa 343 / 80.000 m ≈ 4 mm. Ein reiner Ton von 2 ms Dauer hat nur eine Bandbreite von etwa 1 / (2 ms) = 0,5 kHz – und eine Auflösung von etwa 34 cm. In Simmons’ Unterscheidungsversuchen von 1973 lösten Fledermäuse 1–3 cm auf 4 – gröber als diese ideale Grenze, aber weit feiner, als ein reiner Ton es erlauben würde. Die Informatik-Linse prüft die Formel mit einem Programm.

Richtung. Schall von der Seite erreicht das nähere Ohr etwas früher. Für Ohren im Abstand b und Schall, der unter dem Winkel θ zur Blickrichtung eintrifft, beträgt der interaurale Laufzeitunterschied

Bei einem angenommenen Ohrabstand von 2 cm ergibt eine Richtung 10° neben der Mittellinie Δτ = 0,02 m · sin 10° / 343 m/s ≈ 10 µs – zehn Millionstel Sekunden. Fledermäuse und andere kleine Säugetiere bestimmen Richtungen genauer als etwa 10°, was Laufzeitunterschieden unter etwa 10 µs entspricht 5; zusammen mit der Laufzeit ergibt das eine Position im Raum. Fledermäuse nutzen außerdem den Lautstärkeunterschied zwischen ihren Ohren und die Art, wie ihre Ohrmuscheln den Schall filtern 11.

Geschwindigkeit. Fliegt eine Fledermaus mit der Geschwindigkeit v auf einen ruhenden Gegenstand zu, kommt das Echo mit der Frequenz

zurück. Bei v = 5 m/s und f₀ = 50 kHz ist das Echo etwa 1,5 kHz höher. Der Faktor 2 entsteht, weil die Frequenz zweimal verschoben wird: einmal, wenn die bewegte Fledermaus den Ruf aussendet, und noch einmal, wenn sie das Echo empfängt.

Informatik-Linse: Warum Fledermäuse gleiten – ein Optimalfilter in Code

Wie findet eine Fledermaus ein schwaches Echo im Rauschen, und wie hält sie zwei nahe Ziele auseinander? Simmons verglich die Leistung von Fledermäusen mit der Mathematik ihrer Rufe und schloss, dass Fledermäuse eine Art neuronales Gegenstück zu einem Optimalfilter (Matched Filter) besitzen: einem idealen Sonarempfänger, der eine Kopie des ausgesendeten Rufs mit dem zurückkehrenden Echo kreuzkorreliert, um es zu entdecken und seine Ankunftszeit zu bestimmen 4. Ingenieure nutzen dieselbe Methode in Radar und Sonar.

Das Programm unten simuliert ein Echo von zwei Zielen im Abstand von 5 cm – einer Motte und einem Blatt kurz dahinter –, verborgen im Rauschen. Es vergleicht zwei gleich lange Rufe: einen Frequenzsweep von 80 auf 40 kHz, ähnlich den Rufen der Großen Braunen Fledermaus, und einen reinen Ton mit 60 kHz. Die Frage: Mit welchem Ruf trennt der Optimalfilter die beiden Echos, und wie gut sagt die Auflösungsformel der Mathematik-Linse das Ergebnis voraus?

import numpy as np
import matplotlib.pyplot as plt
from scipy.signal import correlate, find_peaks, hilbert

SPEED_OF_SOUND = 343.0    # m/s, Luft bei 20 °C
RATE = 500_000            # Abtastwerte pro Sekunde
CALL_TIME = 2e-3          # Dauer eines Rufs (s)
F_START = 80e3            # der Sweep beginnt bei 80 kHz …
F_END = 40e3              # … und endet bei 40 kHz
F_TONE = 60e3             # der reine Ton liegt in der Mitte (Hz)
TARGETS = [1.50, 1.55]    # eine Motte und ein Blatt kurz dahinter (m)
NOISE = 0.3               # Rauschpegel im Verhältnis zu den Echos


def sweep(t):
    """Frequenzmodulierter Ruf: Die Tonhöhe fällt linear von F_START auf F_END."""
    rate_of_change = (F_END - F_START) / CALL_TIME           # Hz pro Sekunde
    return np.sin(2 * np.pi * (F_START * t + rate_of_change * t**2 / 2))


def tone(t):
    """Ruf mit konstanter Frequenz und gleicher Dauer."""
    return np.sin(2 * np.pi * F_TONE * t)


def record(call, rng):
    """20 ms Rauschen mit einem Echo pro Ziel, jeweils um den Hin- und Rückweg verzögert."""
    recording = rng.normal(0, NOISE, int(0.02 * RATE))
    for distance in TARGETS:
        start = round(2 * distance / SPEED_OF_SOUND * RATE)
        recording[start:start + call.size] += call
    return recording


def matched_filter(call, recording):
    """Den Ruf über die Aufnahme schieben; die Einhüllende hat dort ein Maximum, wo ein Echo beginnt."""
    return np.abs(hilbert(correlate(recording, call, mode="valid")))


t = np.arange(0, CALL_TIME, 1 / RATE)
window = np.hanning(t.size)               # weicher Anfang und weiches Ende wie bei einem echten Ruf
calls = {"Sweep": sweep(t) * window, "Ton": tone(t) * window}
rng = np.random.default_rng(1)
metres = np.arange(int(0.02 * RATE) - t.size + 1) / RATE * SPEED_OF_SOUND / 2

bandwidths = {"Sweep": abs(F_START - F_END), "Ton": 1 / CALL_TIME}
envelopes = {}
for name, call in calls.items():
    envelope = matched_filter(call, record(call, rng))
    envelopes[name] = envelope / envelope.max()
    peaks, _ = find_peaks(envelopes[name], height=0.5, prominence=0.2)
    resolution = SPEED_OF_SOUND / (2 * bandwidths[name])
    print(f"{name}: Bandbreite {bandwidths[name] / 1e3:.1f} kHz, "
          f"Entfernungsauflösung etwa {resolution * 100:.1f} cm")
    found = ", ".join(f"{metres[p]:.2f} m" for p in peaks)
    if len(peaks) == len(TARGETS):
        error = max(abs(metres[p] - d) for p, d in zip(peaks, TARGETS))
        print(f"  {len(peaks)} Echos bei {found}, größter Fehler {error * 100:.1f} cm")
    else:
        print(f"  {len(peaks)} Echo(s) bei {found} statt {len(TARGETS)}")
print(f"Ziele: {', '.join(f'{d:.2f} m' for d in TARGETS)}")
print("Fledermäuse unterscheiden Entfernungen, die 1–3 cm auseinanderliegen (Simmons 1973)")

plt.rcParams["font.size"] = 13      # große Schrift: Das Diagramm bleibt auf dem Handy lesbar
fig, axes = plt.subplots(2, 1, figsize=(6.4, 7.6), sharex=True, layout="constrained")
titles = {"Sweep": f"Sweep {F_START / 1e3:.0f} → {F_END / 1e3:.0f} kHz",
          "Ton": f"Reiner Ton {F_TONE / 1e3:.0f} kHz"}
for ax, name in zip(axes, calls):
    ax.plot(metres, envelopes[name], lw=2)
    for distance in TARGETS:
        ax.axvline(distance, color="gray", lw=1, ls=":")
    ax.set_title(titles[name], loc="left", fontsize=13)
    ax.set_ylabel("Ausgang Optimalfilter")
    ax.set_ylim(0, 1.1)
axes[0].text(TARGETS[-1] + 0.02, 0.85, "gepunktet:\nwahre Ziele", color="dimgray", fontsize=11)
axes[-1].set_xlabel("Entfernung (m)")
axes[-1].set_xlim(1.2, 1.85)
fig.suptitle("Ein Sweep trennt zwei Echos, ein Ton nicht")
plt.show()

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• So führst du den Code aus

Ausgabe · das gibt der Code aus, bei jedem Build neu ausgeführt

Sweep: Bandbreite 40.0 kHz, Entfernungsauflösung etwa 0.4 cm
  2 Echos bei 1.50 m, 1.55 m, größter Fehler 0.0 cm
Ton: Bandbreite 0.5 kHz, Entfernungsauflösung etwa 34.3 cm
  2 Echos bei 1.43 m, 1.62 m, größter Fehler 7.3 cm
Ziele: 1.50 m, 1.55 m
Fledermäuse unterscheiden Entfernungen, die 1–3 cm auseinanderliegen (Simmons 1973)

Was das Ergebnis lehrt:

• Bandbreite schlägt Dauer. Beide Rufe dauern 2 ms und tragen dieselbe Energie. Der Sweep trennt die beiden Ziele exakt (Fehler unter 0,1 cm), genau wie die Formel Δd ≈ c / (2B) ≈ 0,4 cm vorhersagt. Der Ton hat eine Auflösung von etwa 34 cm – weit mehr als die 5 cm zwischen den Zielen.
• Überlappende Echos verwischen nicht nur. Die beiden Echos des Tons überlappen und interferieren: Je nach Phasenunterschied verstärken oder schwächen sie sich. Hier meldet das Programm zwei Echos bei 1,43 und 1,62 m – beide etwa 7 cm daneben. Ein reiner Ton ist schlicht das falsche Werkzeug für Entfernungsmessungen; Fledermäuse mit langen Rufen konstanter Frequenz wie die Hufeisennasen nutzen für die Entfernung den frequenzmodulierten Teil am Ende ihrer Rufe 4.
• Das Modell ist idealisiert. Die simulierten Echos sind perfekte Kopien des Rufs; echte Echos sind abgeschwächt, vom Ziel und von der Luft gefiltert und durch den Doppler-Effekt verschoben. Die Auflösung von 0,4 cm ist deshalb eine untere Grenze, keine Vorhersage für eine echte Fledermaus. In Simmons’ Versuchen von 1973 lösten Fledermäuse 1–3 cm auf 4.

Auch ein paar Programmierideen lohnen einen Blick:

• Korrelation als Suche. correlate schiebt den bekannten Ruf über die Aufnahme und multipliziert beide; wo sie übereinstimmen, wird die Summe groß. Diese Kreuzkorrelation macht hilbert zu einer glatten Einhüllenden, deren Spitzen die Echos markieren.
• Fensterfunktion. np.hanning blendet jeden Ruf weich ein und aus. Ohne das würden der abrupte Anfang und das abrupte Ende Nebenkeulen erzeugen, die find_peaks für zusätzliche Echos halten könnte.
• Validierung. Das Programm vergleicht sein Ergebnis mit den bekannten Zielpositionen und mit der Auflösungsformel – eine Gewohnheit, die sich bei jedem Sensorprogramm lohnt.

Probier es selbst – jede Änderung ist eine Zeile:

• Setze TARGETS = [1.50, 1.51]: Der Sweep trennt auch Ziele, die nur 1 cm auseinanderliegen, mit einem Fehler von 0,1 cm; der Ton meldet ein einziges Echo.
• Setze NOISE = 1.0: Das Rauschen ist jetzt so stark wie die Echos, doch der Sweep findet beide Ziele weiterhin mit einem Fehler unter 0,1 cm – der Optimalfilter sammelt die Energie des ganzen Rufs.
• Setze CALL_TIME = 5e-3: Ein längerer Ruf verringert die Bandbreite des Tons auf 0,2 kHz, und seine Auflösung verschlechtert sich auf etwa 85,8 cm. Der Sweep behält seine 0,4 cm, weil seine Bandbreite weiterhin 40 kHz beträgt.

Sweep: Bandbreite 40.0 kHz, Entfernungsauflösung etwa 0.4 cm
  2 Echos bei 1.50 m, 1.51 m, größter Fehler 0.1 cm
Ton: Bandbreite 0.5 kHz, Entfernungsauflösung etwa 34.3 cm
  1 Echo(s) bei 1.43 m statt 2
Ziele: 1.50 m, 1.51 m
Fledermäuse unterscheiden Entfernungen, die 1–3 cm auseinanderliegen (Simmons 1973)

Sweep: Bandbreite 40.0 kHz, Entfernungsauflösung etwa 0.4 cm
  2 Echos bei 1.50 m, 1.55 m, größter Fehler 0.0 cm
Ton: Bandbreite 0.5 kHz, Entfernungsauflösung etwa 34.3 cm
  2 Echos bei 1.42 m, 1.62 m, größter Fehler 8.0 cm
Ziele: 1.50 m, 1.55 m
Fledermäuse unterscheiden Entfernungen, die 1–3 cm auseinanderliegen (Simmons 1973)

Sweep: Bandbreite 40.0 kHz, Entfernungsauflösung etwa 0.4 cm
  2 Echos bei 1.50 m, 1.55 m, größter Fehler 0.0 cm
Ton: Bandbreite 0.2 kHz, Entfernungsauflösung etwa 85.8 cm
  1 Echo(s) bei 1.31 m statt 2
Ziele: 1.50 m, 1.55 m
Fledermäuse unterscheiden Entfernungen, die 1–3 cm auseinanderliegen (Simmons 1973)

Physical-AI-Linse: Roboter, die sich mit Schall orientieren

Bei Physical AI – verkörperter künstlicher Intelligenz – geht es um Maschinen, die in der physischen Welt wahrnehmen und handeln. Kameras brauchen Licht; Schall funktioniert im Dunkeln. Einfache Ultraschall-Abstandssensoren sind in Robotern und Autos verbreitet, doch Fledermäuse entnehmen ihren Echos weit mehr. Zwei Forschungsroboter zeigen, was passiert, wenn Ingenieure die ganze Fledermaus nachbauen – einen Sender, zwei Ohren und fledermausähnliche Signalverarbeitung – statt nur die Abstandsmessung 5.

BatSLAM. Jan Steckel und Herbert Peremans von der Universität Antwerpen setzten einen fledermausähnlichen Sonarkopf auf einen fahrenden Roboter 11:

• Ein Ultraschallsender stößt einen 3 ms langen Ruf aus, der von 100 auf 20 kHz gleitet.
• Zwei Mikrofone sitzen in Kunststoffnachbildungen der Ohrmuscheln der Fledermaus Micronycteris microtis, 1,5-fach vergrößert.
• Ein Modell der Cochlea von Säugetieren wandelt die Echos in Zeit-Frequenz-Muster um.
• Ein Navigationsmodell nach dem Vorbild des Hippocampus von Ratten (RatSLAM) verknüpft diese Muster mit Orten.

Der Roboter verknüpfte die Echos mit seinen eigenen Fahrbefehlen (Odometrie). Die Odometrie allein ergab keine brauchbare Karte; zusammen mit den Echos kartierte der Roboter unveränderte Büroumgebungen effizient und konsistent. Er erkannte bereits besuchte Orte wieder, ohne einzelne Objekte in den Echos zu identifizieren 11. SLAM steht für simultane Lokalisierung und Kartierung: Der Roboter baut eine Karte und bestimmt gleichzeitig seine eigene Position darin.

Robat. Itamar Eliakim, Yossi Yovel und Kollegen von der Universität Tel Aviv bauten einen vollständig autonomen Roboter, der eine unbekannte Umgebung allein mit Schall kartiert 5. Getestet wurde er in zwei Gewächshäusern des Botanischen Gartens der Universität. Wie eine Fledermaus hat er einen Ultraschall-Lautsprecher als „Maul“ und zwei Ultraschallmikrofone als „Ohren“. Alle 0,5 m – gemessen mit seiner Odometrie – hielt er an und sandte breitbandige frequenzmodulierte Rufe in drei Richtungen aus – wie eine Fledermaus, die mit 5 m/s fliegt und alle 100 ms ruft. Aus den Echos markierte er Hindernisse auf einer Karte, mied Sackgassen und steuerte um Objekte herum. Im Mittel lagen die geschätzten Ränder der Objekte 42 cm neben ihrer wahren Position. Ein neuronales Netz ordnete Objekte mit einer balancierten Genauigkeit von 68 % als Pflanzen oder Nicht-Pflanzen ein – deutlich über den 50 %, die der Zufall erwarten ließe 5.

Diese Zahlen zeigen das Versprechen und die Lücke. Ein Roboter kann seine Umgebung allein mit Schall kartieren, doch echte Fledermäuse nehmen in ihren Echos weit mehr Einzelheiten wahr – und das im Flug. Die Lehre für Physical AI: Die Form des Sensors selbst – Ohren, Nasenaufsatz, ein gut gestalteter Ruf – erledigt einen Teil der Verarbeitung, bevor überhaupt ein Computer beteiligt ist 11.